「求精」的果蝇! 情欲交流后择偶变得更挑剔?

繁衍后代是生物的大事。动物在两性生殖行为中,耗费资源比较少的那边(通常是男方),一般没那么在意对象,更重视多多尝试,啊嘶~;耗费资源更多的那边付出较多(通常是女方),会更加谨慎择偶。然而,谨慎过头也有风险,等呀等呀等呀,万一一直等不到够好的对象怎么办!? 「求精」的果蝇! 情欲交流后择偶变得更挑剔?插图 等到花儿都谢了⋯⋯图/GIPHY一项新发表的研究报告指出,女果蝇有一套巧妙的调节方式,会在交配以后改变行为,从来者不挑变得挑剔,借此平衡两种择偶策略的风险,甚至调和两性利益的冲突。

交配不一定受精,「精液求精」的果蝇

果蝇有好几千种,这儿说的是最常见,会在垃圾桶出没的「黄果蝇(Drosophila melanogaster)」,也是研究众多,广泛使用的模式动物。打字的时候,「精益求精」很容易打错成「精液求精」,不过这用在果蝇身上却是正确的。果蝇在情欲交流时,由男生求偶,女生同意才能进行。交配后女生不需要马上受精,可以将精子先存起来,再找对象交配,追求更精英的精液。

理论上,由于不用立刻受精,可以精液求精,所以女果蝇能透过切换择偶策略,解决「求有又要求好」的矛盾。当果蝇还是处女的时候,她们不挑对象,碰到男生就接受,先搜集精子;之后再提高标准,遇见更优质的男生才答应再度交配,获得更棒棒的精子。理论未必符合现实,不过新论文透过一系列实验证实,理论的预测是正确的。

「求精」的果蝇! 情欲交流后择偶变得更挑剔?插图1 对女果蝇而言,交配只是增加一个机会,不一定要受精。图/Why fruit fly sperm are giant

有性经验之后,择偶变得更挑

黄果蝇有好几款品系,这项研究用的女生是Canto-S,男生选用来自非洲西部的Tai,以及荷兰的Netherland(简称NL)。实验发现,处女果蝇选择两者的机率差不多,但是再度交配时,她们却几乎只会选Tai。也就是说,没有性经验的女果蝇比较不挑对象,有性经验后变得更挑。这有两个可能原因,第一个是:没有性经验的处女果蝇还不懂男生优劣,要在交配过有经验以后,才懂得挑选好对象❤️

「求精」的果蝇! 情欲交流后择偶变得更挑剔?插图2 处女果蝇不挑男生,Tai和NL获选的机率差不多;之后却几乎只选择Tai男生。图/参考资料1果蝇交配时,随着精液进入体内的除了精子,还有一些其他物质,如「性胜肽」(sex peptide,简称SP);而女生的性胜肽受器(SP receptor,简称SPR)接收后,会改变某些生理状态。比较发现,「没有性胜肽受器的女果蝇」,再度交配时不会变得更挑剔;而处女果蝇和「缺乏性胜肽的男生」交配后,再度情欲交流时的择偶标准,仍然跟处女时一样。所以,由这些实验看来,女果蝇交配后择偶变严格这回事,和性经验无关,光有性经验不足以改变行为。因此另一个可能才对:女生变得更挑,是神经化学反应所致。公式化,不浪漫QQ💔

处女果蝇更容易被性刺激,交配后不那么敏感

女果蝇交配以后,受到性胜肽影响,体内的贺尔蒙「青春激素」(juvenile hormone,简称JH,也翻译作保幼激素)会增加,有促进卵细胞生成等效果。

「求精」的果蝇! 情欲交流后择偶变得更挑剔?插图3 模拟青春激素的methoprene,让处女果蝇的偏好变得更强。图/参考资料1择偶行为的改变,跟青春激素有关系吗?有种叫做methoprene的化合物,化学结构和青春激素很像,可以模拟青春激素的作用。研究发现,喂食methoprene给没有性经验的果蝇,结果她们也变得更挑,证实青春激素会影响择偶标准。女生挑男生,必需懂得分辨,女果蝇怎么分辨男男间的不同?果蝇用体外的信号分子——费洛蒙来沟通。实验指出,缺乏嗅觉受器神经元Orco的突变果蝇,不会在有性经验后变得更挑,表示信息是透过嗅觉相关的神经信号传达。果蝇有很多个嗅觉神经元,分别接受不同外在刺激,接通不同线路。之前知道黄果蝇女生,有3个嗅觉受器(olfactory receptor)对男生的费洛蒙会起反应:Or47b、Or67d、Or88a,而实验得知,其中只有Or47b突变后会改变择偶行为,可见它应为关键。

「求精」的果蝇! 情欲交流后择偶变得更挑剔?插图4 测试Or47b神经元被棕榈油酸刺激的程度,比起处女果蝇,交配后的女生反应更不敏感。图/参考资料1实测不同的化合物后发现,神经元Or47b会对棕榈油酸(palmitoleic acid)起反应,因此棕榈油酸可以作为费洛蒙的角色。有趣的是,女生情欲交流过后,Or47b再被棕榈油酸刺激时,敏感度会下降一半。也就是说,棕榈油酸是男生激发女生性欲的一种信号;而女生交配过后,对棕榈油酸的敏感度会降低,有力地解释了为何她们不再那么容易接受男生。而NL男生不受欢迎的原因也找到惹:他们的棕榈油酸含量只有Tai男生一半;若是人为替NL男生外挂棕榈油酸,他们被非处女果蝇青睐的机率也会上升。相对来说,如果弱化青春激素的受器功能,交配后的女果蝇也会倾向在处女时不挑的状态。

先交配再精液求精,兼顾求有以及求好

综合上述实验推论,处女果蝇的嗅觉神经元Or47b较为敏感,只要男生有棕榈油酸就会接受。交配以后,青春激素的增加使得Or47b不再那么容易被刺激;所以只有棕榈油酸较高,性吸引力够强的男生才会被接受。

「求精」的果蝇! 情欲交流后择偶变得更挑剔?插图5 大致是这个过程:处女果蝇交配以后,来自男生的性胜肽,让女生的青春激素变多,影响嗅觉受器,降低性刺激的效果,使得女果蝇改为选择费洛蒙更多的男生。图/参考资料2演化上,这对女生有利,有效解决「求有或是求好」的矛盾。求偶时女果蝇掌握主动,又可以储存精子。比起一开始就精挑细选,更稳当的择偶策略是,见到男生就先交配,搜集一批精子,之后再「精液求精」挑选更好的对象,有更好的就用更好的;没有的话,反正已经确保有精子可用。择偶行为的切换,对果蝇整体也有帮助。族群密度高,个体很密集的时候,男孩纸们竞争激烈,可供选择的对象较多,女生可以慢慢挑,「一定有,就求好」,维持族群质量。相对地,假如族群蝇口稀疏,没什么对象可以选,女孩纸至少先交配一次的设定,也能增加族群延续的机率。倘若果蝇进入新的地盘,没什么同类可以情欲交流,「先求有」也有助于在新环境建立基础,不容易灭团。

女男调控不同,解决两性矛盾

论文这番推论听起来非常合理,但是还有个需要解释的环节。求有和求好的平衡,既然靠青春激素驱动,那么我们也不能忽略,其实黄果蝇男生也有青春激素,而且作用和女生相反。女生青春激素增加的效果是降低性欲,择偶更谨慎;但男生的青春激素变多之后(一般会随着年龄上升),效果反而是增强性欲。 「求精」的果蝇! 情欲交流后择偶变得更挑剔?插图6 图/shutterstock由于生殖时付出的成本不同,女生和男生的利益有别。显而易见,如果青春激素在两性都促进性欲,对女生是伤害;可若是都抑性欲,便换成男生不利。实际观察到青春激素「促进男生,抑女生」的作用方式,确实是调和性别冲突(sexual conflict)的办法。果蝇有个调控基因表现、造成性别差异的转录因子Fruitless,主要在神经系统作用。其蛋白质在两性间会形成不同款式,男生版为FruM,女生版则是FruF。男果蝇的青春激素增加后,男生版的FruM表现上升,刺激下游的离子通道pickpocket25表现(简称ppk25),继而增加嗅觉受器Or47b的敏感度,增加性欲。啊嘶~啊嘶~啊嘶~女生不同。女果蝇的青春激素增加后,女生版的FruF表现同样会上升,但是离子通道ppk25不为所动。这就使得Or47b的敏感度下降,达到抑性欲的效果。啊~嘶~目前仍不清楚,女生如何控Or47b的敏感度,只能确定与男生的调控方式不一样。同一个基因、信号、刺激,在女生与男生的角色有别,便有可能造成两性冲突,必需被纾解;而常见方式是,生物会透过两性有别的机调控。值得一提的是,不少昆虫其实都有青春激素,我们也已经知道它在不同情境扮演众多角色,而这回又新得知一种;同一种化学物质,可以衍生出不同的用法,不局限于一项功能,正是生命千变万化的原因之一。女果蝇择偶行为的改变,和交配后不需要立刻受精密不可分;那么,不能延迟受精的动物,又采取什么手段,兼顾求有与求好的目标呢?这将是有趣的探讨方向。

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